INTRODUCCION

 

Las aves pueden definirse como reptiles emplumados y endotermos que han optado por el vuelo como sistema de locomoción. Han modificado las extremidades anteriores transformándolas en alas, han desarrollado dos pares de potentes músculos pectorales insertados en una potente quilla y han reducido su peso al pneumatizar sus huesos y atrofiar su cola sustituyéndola por una especie de abanico de plumas timoneras. Han adoptado una forma globosa con el fin de disponer su centro de gravedad bajo el plano de sustentación de las alas.

Desde el punto de vista de su biología podemos considerar que su forma de locomoción las ha posibilitado acceder a todo tipo de regiones, medios y alimento, así como la realización de espectaculares migraciones. Todo ello les ha permitido diversificarse hasta el punto de convertirse con 8500 especies en el segundo grupo más abundante de vertebrados.

Las aves proceden de los reptiles de la Subclase Archosauria, aunque se duda del grupo concreto que la generó. Pudieron surgir directamente de los Tecodontos que son de marcha bípeda, de los dinosaurios o de ciertos cocodrilos mesozoicos. La falta de datos hace difícil profundizar en las primeras hipótesis que explicarían un antiguo origen de este grupo.

El origen de las aves a partir de los dinosaurios Ornitisquios se basaría en la común locomoción bípeda y en la similar estructura de su cintura pelviana, los dinosaurios saurisquios presentan muchas semejanzas esqueléticas con las aves.

Su ascendencia cocodriliana se apoyaría en la existencia de ciertos “cocodrilos” triásicos que pudieron presentar plumas, como por ejemplo Cosesaurus aviceps de España que además presentaba una cintura pectoral aviar y dientes de estructura similar a las aves mesozoicas.

La pobreza de registro fósil tampoco ha permitido plantear hipótesis convincentes sobre el cómo y el por qué aparecieron las plumas y el vuelo, son dos hechos relacionados que han dado lugar a planteamientos controvertidos. Hay autores que consideran que las plumas surgieron como una adaptación termorreguladora y que solo después fueron utilizadas para configurar alas rudimentarias que permitían a los reptiles bípedos realizar cortos planeos en sus carreras a la búsqueda de insectos voladores. Otros consideran que el vuelo se desarrollo en antepasados arbóreos, al igual que en Peterosaurios y quirópteros que tras pasar por una fase planeadora en la que presumiblemente poseían un patagio, utilizaron las plumas para configurar alas más manejables. Esta última hipótesis defendería el origen locomotor de las plumas que posteriormente tendrían una utilidad termorreguladora.

La taxonomía de las aves es también un tema controvertido que en los últimos 40 años han dado lugar a 7 clasificaciones distintas. Raikow (1985) opina que dado lo encontrado de las distintas escuelas sistemáticas (por ejemplo las discrepancias entre Olson y Cracaft) y la pujanza de las nuevas metodologías (por ejemplo la hibridación de ADN) resulta imposible aventurar una taxonomía asumible por todos los ornitólogos.

Siguiendo la clasificación de Storer que es muy frecuente en los libros de texto, la Clase Aves se subdivide en dos subclases: subclase Archaeornithes, representada únicamente por Archaeopteryx y la subclase Neornithes, que incluye al resto de los grupos.

Fig.1 : Clasificacion según Storer.

 

 

HIPOTESIS SOBRE EL ORIGEN DE LAS AVES

Y REGISTRO FÓSIL

 

 De la problemática sobre el origen de las aves han surgido varias hipótesis, de todas ellas, sólo dos son las más relevantes y las que “tienen” cierto apoyo del registro fósil. Por supuesto dejamos fuera de las hipótesis la creacionista ya que aunque tiene seguidores, no tiene ningún fundamento en cuanto al registro fósil, con lo cual no se tratará en esta problemática.

 

Las dos hipótesis más importantes son por un lado la hipótesis que apoya el origen “dinosauriano” de las aves y por otro lado la hipótesis que apoya el origen “cocodriliano” de las aves.

 

Antes de pasar a comentar las dos hipótesis, aclarar que no es lo mismo que las aves descienden de los reptiles que de los dinosaurios. En muchos artículos en incluso en muchos libros de enseñanza se habla siempre que las aves descienden de los reptiles pero no se especifica, se consideran reptiles tanto a los dinosaurios, culebras, tortugas, lagartos y cocodrilos, cuando entre ellos puede haber algunos caracteres en común pero no los suficientes como para considerarlos a todos por igual, las aves no poseen parecido con las tortugas con lo cual habría que especificar mas acerca del origen.

 

 

ORIGEN COCODRILIANO DE LAS AVES

 

Esta hipótesis es la menos extendida de las dos y la que menos pruebas posee para reafirmarse. A pesar de ello no se puede descartar.

Sus seguidores afirman que las aves han derivado de los reptiles, exactamente de los Arcosaurios no dinosaurianos, que a diferencia de los reptiles primitivos optaron por una vida arborícola, lo que les llevó a desarrollar una serie de características para adaptarse al nuevo medio como las plumas y la oposición de uno de sus dedos de las extremidades posteriores, entre muchas más.

Las bases en las que se fundamenta esta hipótesis son mas bien escasas, en su mayoría consisten en caracteres comunes entre los cocodrilos y las aves actuales como la forma de los huesos del cuello, la presencia de un sólo cóndilo occipital ( el punto de apoyo del cráneo con la articulación de las vértebras cervicales, que permite que la cabeza gire hasta 360 grados), el oído medio constituido por un solo huesecillo llamado columela, las costillas uncinadas ( forma de uña), la forma del talón y huesos huecos y porosos.

 

Una de las similitudes más obvias entre los dos grupos es la presencia de escamas, que en las aves se encuentran en las patas; la ausencia de glándulas del sudor en la piel, los glóbulos rojos nudeados, la capacidad de poner huevos amnióticos y la presencia de un diente de cascarón en los pollos. Son muchas las características fisiológicas que los acercan aunque la base real de la  hipótesis consiste en el desarrollo embrionario de los dedos de los dos grupos.

 

 

 

 

Todas estas pruebas, como se puede observar, no están basadas en el registro fósil, no hay ningún fósil que apoye esta postura. 

Surgió hace unos años un fósil en Asia central, el cual presentaba unas estructuras que en un principio se dijo que eran larguísimas escamas adaptadas a la termorregulación, posteriormente se vio que eran plumas. El cuerpo del animal tenia todas las características de los cocodrilianos, se le denominó Longisquama insignis y todo el mundo le consideró como el eslabón perdido entre las aves y los reptiles.

 

La reconstrucción del mismo fue la siguiente:

 

 

Con este animal, los seguidores de esta postura decían que era prácticamente imposible que las aves hallan desarrollado las plumas a partir de los otra rama que no sea la de los cocodrilianos.

 

Tiempo después de sacarlo a la luz y posteriores análisis muchos investigadores consideraron que lo que era un lagarto con plumas no era mas que dos animales superpuestos en el mismo fósil. Esta conclusión tiró por tierra la idea de que las aves procedían de los reptiles cocodrilianos, aunque no todos aceptaron que eran dos animales superpuestos y siguen defendiendo que Longisquama insignis es el paso intermedio entre reptil cocodriliano y Archaeopteryx, en definitiva el paso intermedio entre los cocodrilianos y las aves.

 

La prueba más reciente que afirma esta hipótesis se encuentra en un estudio realizado por un grupo de investigadores sobre la respiración de los dinosaurios terópodos. Afirman que los dos dinosaurios analizados, Sinosuropteryx y Scipionyx, tenían una respiración exactamente igual a los cocodrilos actuales. Esta respiración se basa en lo que se llama “pistón hepático”, consiste en que unos músculos, que conectan el diafragma al hígado, al contraerse generan una presión negativa que produce la entrada de aire en los pulmones. En aves ocurre una cosa totalmente diferente, tiene una “ventilación costal”, que consiste en variaciones de presión en la caja torácica provocados por las costillas.

 

Los investigadores aseguraron haber encontrado en los fósiles perfectamente conservados lo que era la posición del septo hepático y en otro fósil mejor conservado la evidencia de los músculos diafragmáticos. Con lo cual afirmaban que tenían la misma respiración que los actuales cocodrilos y que de ellos no podían haber surgido las aves.

 

Lógicamente no son mas que suposiciones, no había ninguna prueba concreta que certificase que lo que decían ser el hígado era el hígado. Si se preguntase a diferentes científicos sobre esas manchas en el fósil, cada uno diría una cosa diferente. A todo esto hay que tener en cuenta los procesos que ha sufrido el fósil a lo largo del tiempo. Se está hablando de partes blandas no de huesos, con lo cual por diferentes motivos la situación que tenía en su momento puede haber variado bastante a lo largo del tiempo. Con lo cual no se puede asegurar con total seguridad lo que defienden este grupo de investigadores. Además, contando con que lo que aseguran estos científicos fuera verdad, se ha demostrado que éstos dinosaurios terópodos respiraban como las aves, ya que poseen articulaciones intercostales y un gran esternón para realizar la ventilación costal.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Sinosuropteryx

 

Scipionyx

 

 

 

  

ORIGEN DINOSAURIANO DE LAS AVES

 

Las personas que apoyan esta hipótesis defienden que las aves actuales son los descendientes de los dinosaurios terópodos. Es la que más seguidores posee y a la que más favorece el registro fósil.

Según esta hipótesis antes de que las aves aparecieran ya había dinosaurios que empezaban a tener rasgos típicamente aviares, exactamente los dinosaurios Terópodos,  como las plumas, gastrolitos,... Dentro de tales dinosaurios se dividieron en dos grupos, unos que podían volar o “avianos” y un segundo grupo que carecía de vuelo o “no avianos”.

Se basa en la aparición de individuos con caracteres tanto de un grupo como de otro, a diferencia de la anterior hipótesis que no posee tales fósiles. Con ellos se ve como fueron evolucionando y se puede ir haciendo una clasificación concreta aunque no completa.

Para afirmar la hipótesis existen diferentes estudios histológicos de los huesos de los dinosaurios comparándolos con las aves y cocodrilos. De todos estos estudios destacan:

 

• Estudio de la vascularización: Se analizaron huesos de mamíferos, aves y cocodrilos para compararlos con los huesos de los dinosaurios. Vieron una mayor vascularización en aves y mamíferos y que dichos conductos están rodeados por hueso con pequeñas cavidades y formando anillos de crecimiento, por el contrario, en cocodrilianos están menos vascularizados y con los conductos y cavidades dispersos, y alrededor de todos ellos el anillo de crecimiento. Los dinosaurios analizados poseían una estructura intermedia entre las dos, muy vascularizados pero los anillos estaban en la misma disposición que la de cocodrilianos. Con esta prueba se puede ver como a partir de los primeros reptiles surgieron los dinosaurios, que evolucionaron hacia una mayor vascularización, y a partir de éstos últimos las aves con una mejor organización.

 

• Estudio sobre organización canicular: Se estudiaron las canículas de huesos de mamíferos, aves y Ornitomímidos. Los mamíferos presentaban una canícula alineada en paralelo, en aves se vio que los canales se “organizan” en diferentes ángulos sin una forma determinada. Al estudiar los fósiles vieron que la canícula forma unas estructuras indistinguibles muy parecidas a las aves. Posteriormente analizaron un par de Terópodos mas y vieron la misma estructura con lo cual pudieron afirmar que había relación entre éstos dinosaurios y aves. Se cree que esta organización esta relacionada con una estrategia de aumento de tasa metabólica, característico de las aves.

 

Este ultimo estudio nos acercó aún más las aves a los dinosaurios ya que se han descubierto dinosaurios en los Polos, lugar en el que debido a las bajas temperaturas no pueden sobrevivir los cocodrilos y lagartos, con lo cual acerca mas aun el metabolismo de los dinosaurios a las aves.

 

A parte de los estudios histológicos, el registro fósil aportó una gran cantidad de pruebas morfológicas que asemejaban a los dinosaurios con las aves:

 

• El primer gran descubrimiento que apoya esta hipótesis fue el de Archaeopteryx litographica, descubierto en 1861 en Alemania. Este especímen contaba con una mezcla de rasgos entre dinosaurios( dientes, cola larga, quilla no desarrollada y extremidades anteriores con largos dedos) y aves(plumas, huesos parcialmente pneumatizados, cintura pelviana y extremidades posteriores similares a las aves), rasgos que hacen del animal una forma de transición. Muchos investigadores ya consideran al Archaeopteryx dentro del grupo de las aves, debido a numerosos descubrimientos posteriores de Terópodos con rasgos intermedios mas marcados, lo que hacen que el Archaeopteryx se haya aproximado más hacia las aves modernas, no considerándolo como una forma de transición.

•  En 1923, las Central Asiatic Expeditions descubrieron el primer ejemplar de Mononykus, que no se estudió hasta 70 años después. Se observaron una serie de características aviares muy marcadas como el peroné toca con el tobillo, tiene el esternón en forma de quilla, al que estaban unidos los músculos que permiten el vuelo aunque no era capaz de volar y tenía los huesos del codo unidos entre sí. A parte también posee características similares a los dinosaurios como dientes, garra larga, miembros anteriores cortos y cola formada por 25 vértebras. Al analizar los caracteres que comparten Mononykus y las aves modernas denotan que poseen un antecesor que no es el de Archaeopteryx.  Entre los caracteres que comparten Mononykus y las aves modernas destacan un esternón rectangular y aquillado; prominentes procesos(engrosamientos) inferiores o ventrales en las vértebras cérvico-troncales; la fusión de los huesos de la mano, carpianos y metacarpianos, en uno único llamado carpometacarpo, y ciertos rasgos de la pelvis y el basicráneo, luego existen otros caracteres que son comunes entre las aves primitivas desde Archaeopteryx a las aves modernas, incluyendo el antecesor de ambos, localizados en la región auditiva, basicráneo, dientes y cola.

La posición filogenética de Mononykus tuvo consecuencias a la hora de estudiar el origen del vuelo de las aves. Surgieron dos posibles hipótesis, la primera considera que el vuelo es un carácter que poseía el antecesor común y que posteriormente Mononykus lo perdió, la hipótesis alternativa sugiere que el vuelo no es un carácter del antecesor y por lo tanto Mononykus no lo adquirió.

 

 

 

• El descubrimiento más importante en los últimos años fue el que se dio en el yacimiento de Liaoning, en China en 1998, en el se encontraron dos fósiles en los cuales se encontraban conservados las partes blandas, y que pertenecían a Protarchaeopteryx robusta y Caudipteryx zoui. Destacar de ellos que han sido considerados los primeros dinosaurios con plumas que no están en el clado Aves, a diferencia de Archaeopteryx y Mononykus. Otros rasgos distintivos de estos fósiles pasamos a analizarlos más detenidamente a continuación.

  • Las plumas primarias se caracterizaban por ser simétricas, y como consecuencia de ello no eran capaces de mantener un vuelo potente y sostenido.

  • No poseen el primer dedo de la pata trasera revertido, en oposición completamente opuesta al resto. Adaptación que les permitía posarse en las ramas, carácter que posee, por el contrario, Archaeopteryx y las aves modernas.

  • En ambos fósiles se encontraron gastrolitos, o también llamadas “piedras estomacales”, característica única de las aves modernas, que no se habían hallado antes en terópodos.

  • Los dientes de Protarchaeopteryx, eran aserrados, a diferencia de todos los pájaros conocidos incluidos Archaeopteryx. Los de Caudipteryx estaban confinados al premaxilar, y eran elongados y en forma de espiga, únicos entre los terópodos.

  • Tenían, ambos, el hueso semilunar en la muñeca, rasgo distintivo de las aves y otros terópodos maniraptores.

 

 

 

 

Debido  a la ausencia de la adaptación a posarse y otras sinapomorfías, que identifican de forma única las aves, ambos han sido clasificados fuera del grupo de las aves. Sin embargo, poseen caracteres  típicos de los dinosaurios terópodos. Así pues, Caudipteryx se sitúa más próximo a las aves, aunque en una posición más primitiva; mientras que Protarchaeopteryx estaría más relacionado con los dromeosaurios.

 

Protarchaeopteryx robusta

 

 

 

 

 

Caudipteryx zoui

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Sin duda alguna los yacimientos más importantes se han dado en China, en regiones cercanas al yacimiento de Liaoning. Se han descubierto diferentes fósiles de aves primitivas que cada vez dejan menor duda sobre el origen dinosauriano de las aves.

El primer fósil de un ave primitiva que se encontró fue el de Confuciusornis, según sus características es similar a Archaeopteryx, aunque con los huesos más ligeros y cola mas corta, lo que le facilitaba para el vuelo. También carecía de dientes y su cola ya no era ósea. En cuanto a las plumas, se daba un cierto dimorfismo sexual, el macho poseía unas plumas de la cola larguísimas mientras que las hembras carecían de ellas.

 

Confuciusornis sanctus

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

A parte de esta ave primitiva se encontró otro fósil mas, tan importante o mas, ya que esclarecía un poco mas la problemática de como se origino el vuelo de las aves. Este fósil pertenecía a Liaoxiornis delicatus. Esta ave era del mismo periodo que Archaeopteryx y Confurciusornis. Se encontró en una posición dispuesta a volar, y posee caracteres primitivos y otros modernos de tal forma que llegan a ser contradictorios, lo que ha llevado a interpretarlo de diferentes maneras, unos investigadores lo utilizan para el apoyo de la hipótesis cocodriliana y otros para el de la dinosauriana.

 

 

 

·        El ultimo ave primitiva que ha permitido ir consolidando una buena teoría sobre el origen del vuelo y sobre la evolución de las aves hacia tamaños mas pequeños, es el que se encontró en el yacimiento de Las Hoyas en Cuenca. Dicho fósil pertenecía a Concornis lacustris. Era una ave de pequeño tamaño, aproximadamente como un colibrí. Este yacimiento esta siendo clave para confirmar la hipótesis del origen dinosauriano de las aves.

 

 

A partir de aquí se expone una clasificación de las consiguientes aves primitivas que han tenido su existencia en los periodos del Jurásico Superior y del Cretácico superior.

 

Aves Fósiles del Jurásico Superior y del Cretácico Inferior

Genero           Especie                 Edad Formación             Lugar

Confuciusornis sanctus               Jurásico Superior        Yixian Basal - Liaoning, China

Confuciusornis chuonzhous        Jurásico Superior        Yixian Basal - Liaoning, China

Confuciusornis suniae                Jurásico Superior        Yixian Basal - Liaoning, China

Jibeinia luanhera                       Jurásico Superior         Yixian - Liaoning, China

Liaoningornis longidigitus        Jurásico Superior         Yixian Basal - Liaoning, China

Archaeopteryx recurva*           Jurásico Superior          Solnhofen - Germany

Archaeopteryx lithographica    Jurásico Superior          Solnhofen - Germany

Archaeopteryx siemensii           Jurásico Superior          Solnhofen - Germany

Liaoxiornis delicatus                Cretácico Inferior         Yixian - Liaoning, China

Sinornis santensis                     Cretácico Inferior         Jiufortang - Liaoning, China

Boluochia zhengi                     Cretácico Inferior          Loufotang - Liaoning, China

Cathayornis yandica               Cretácico Inferior           Jiufotang - Liaoning, China

Cathayornis caudatus             Cretácico Inferior           Jiufotang - Liaoning, China

Longchengornis sanyanensis  Cretácico Inferior          Jiufotang - Liaoning, China

Otogornis genghisi                 Cretácico Inferior          Yijinhuoluo - Yike Zhaomeng, Cuspirostrisornis houi           Cretácico Inferior             Jiufotang - Liaoning, China

Largirostrornis sexdentoris   Cretácico Inferior           Jiufotang - Liaoning, China

Gansus yumenensis               Cretácico Inferior           Xiagou Medio - Gansu, China

Chaoyangia beishanensis     Cretácico Inferior            Jiufotang - Liaoning, China

Songlingornis linghensis      Cretácico Inferior            Jiufotang - Liaoning, China

Jeholornis prima                  Cretácico Inferior            Jiufotang - Liaoning, China

Yanornis martini                  Cretácico Inferior            Jiufotang - Liaoning, China

Yixianornis grabaui             Cretácico Inferior            Jiufotang - Liaoning, China

Protopteryx fengningensis   Cretácico Inferior            Yixian - Liaoning, China

Sapeornis chaoyangensis    Cretácico Inferior             Jiufotang - Liaoning, China

Concornis Lacustris            Cretácico Inferior             Las Hoyas, España

Nanantius eos                      Cretácico Inferior             Toolebuc - Queensland, Australia

Ambiortus dementjevi         Cretácico Inferior              Mongolia

Enaliornis barretti              Cretácico Inferior              Cambridge, England

Noguerornis gonzalezi        Cretácico Inferior              España

Iberomesornis romerali      Cretácico Inferior              Las Hoyas - España

Eoalulavis hoyasi               Cretácico Inferior               Las Hoyas - España

 

*taxones particularmente dudosos o controvertidos.

 

Iberomesornis romerali

(Las Hoyas, Cuenca) 

 

 

 

 

VALORACION PERSONAL

 

El origen de las aves es quizás uno de los grandes enigmas a resolver. En los últimos años se han dado grandes descubrimientos que han inclinado la balanza hacia un lado, que casi no dejan duda sobre cual es el origen. No obstante todas los datos no son suficientes para descartar ninguna hipótesis. Personalmente visto el registro fósil que apoyan tanto la hipótesis cocodriliana como los fósiles que apoyan la hipótesis dinosauriana del origen, lo más sencillo es apoyar la hipótesis que apoya que las aves son los descendientes de los dinosaurios. Son numerosos los fósiles y los análisis que han desplazado la balanza hacia esta hipótesis, y mas aun los últimos descubrimientos en China, donde quizás estén los especimenes que marcan la transición entre los dinosaurios y las aves.

Las pruebas que apoyan la hipótesis cocodriliana no son escasas, pero si es escasa su aportación a la hora de solucionar el problema. Todas las analizadas, o bien han sido un fallo del análisis o son "suposiciones", como en el caso de unas manchas en un fósil que podrían ser las marcas de músculos o una mancha que era el hígado. Como se dijo, no se puede hacer especulaciones, ya que cada investigador podrá hacer una interpretación diferente, con lo que tendríamos un montón de interpretaciones que no harían mas que entorpecer y complicar la investigación y el esclarecimiento del origen de las aves.

Para finalizar a nuestro parecer la hipótesis que más acertada nos parece y que posee un mayor apoyo del registro fósil es la hipótesis sobre el origen dinosauriano de las aves, pues realmente son los fósiles los que nos indican como han evolucionado los seres vivos al cabo de millones de años. Las otras pruebas no son lo suficientemente convincentes como para aceptarla.

A modo de conclusión, tomar una frase del Dr. Phil Curie, postuló: “Esto muestra que los dinosaurios no están extinguidos, sino que están bien representados por 10.000 especies de aves “ (Conferencia de prensa de la National Geographic Society, Alberta, Canadá)

 

BIBLIOGRAFIA

 

 

o       http://www.ciencia-hoy.retina.ar/hoy29/mononykus02.htm

o       http://www.dinosauria.com/jdp/jdp.htm

o       http://www.homowebensis.com/

o       http://axxon.com.ar/not/146/c-1460119.htm

o       http://www.bornet.es/notic/Antropologia_y_Paleontologia

o       http://paleontologiaweb.tripod.com.ar/hemeroteca2001.htm

o       http://www.geocities.com/krousky/Espanol/Articu01.htm

o       http://www.claseaves.8m.com/aves/paginas/Origen.htm

o       http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/10424arch.htm

o       http://www.china.org.cn/Beijing-Review/Beijing/BeijingReview/Spanish/99May/bjr99-19s-7.html

o       http://www.google.es

o       http://www.comciencia.com

o       Periódico “El País”

o       Periódico “El Mundo”

o       Periódico “ABC”

 

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